GCB：灌木入侵与降水变化，重塑草地多样性—生产力关系

简报

当灌木悄悄“入侵”草原，降雨对草本植物多样性的调控作用如何变化？近日，中国科学院西北生态环境资源研究院Hailing Li等人在《Global Change Biology》发表最新研究，结合全球降水操纵实验数据与中国北方荒漠草原5年野外控制实验发现：灌木扩张会限制降水变化驱动的草本生物量—物种多样性关系转变，揭示了木本植物扩张与气候变化共同塑造草地生态系统结构和功能的重要机制。降水对灌丛入侵系统中草本多样性的影响，更多表现为改变群落功能策略，也就是沿快—慢经济谱发生功能重组，而不是直接通过土壤水分大幅推动生物量和多样性变化。

▮ 降水与草原生产力的关系

在干旱和半干旱草地里，降水几乎就是生态系统运行的“总开关”。雨多一点，草本植物可能迅速生长、物种共存空间扩大；雨少一点，水分胁迫加重，耐旱能力弱的物种可能被淘汰。长期以来，生态学家一直关注一个经典问题：为什么植物生产力升高时，物种多样性有时增加，有时反而下降？

一个常见解释是生产力——多样性“单峰关系”（unimodal relationship）：在资源贫乏阶段，更多水分和养分能缓解环境压力，促进更多物种共存；但当生物量继续升高，优势种会通过争夺光、水分和养分排挤弱势种，多样性开始下降。问题在于，现实草地并不总是开阔的草本群落，越来越多地区正在经历灌木扩张（shrub encroachment）。当灌木进入草地后，它们是否会改变降水与草本多样性之间的关系？这是该研究试图回答的核心科学问题。

▮ 科学问题与假设

过去许多降水操纵实验主要关注开阔草地，讨论增雨或减雨如何影响草本植物生物量和物种丰富度，却较少把灌木这一强竞争者纳入同一框架。灌木往往根系更深、寿命更长，并能改变土壤水分、微环境和草本层的竞争格局。

因此，研究团队提出一个关键假设：在草地中，降水变化会显著推动草本生物量—物种丰富度曲线发生移动；而在灌木占优系统中，灌木可能像一道“生态缓冲层”，削弱草本群落对降水波动的响应。

▮ 方法与创新

这项研究的一个突出创新，是把全球尺度的数据整合与长期野外实验结合起来。研究团队汇集了全球52个降水操纵实验站点的数据，比较草地和灌丛系统中草本地上生物量与物种丰富度的关系。同时，他们在中国北方乌拉特荒漠草原开展了5年野外降水操纵实验，设置减雨和增雨梯度，并同步测定草本生物量、物种丰富度、土壤含水量以及植物功能性状。

在机制分析上，研究不仅看“有多少草”和“有多少种”，还引入了植物快—慢经济谱（fast-slow plant economics spectrum）。这一概念可以简单理解为植物资源利用策略的连续变化：快策略植物通常叶片薄、比叶面积高、养分利用快，适合快速生长；慢策略植物则更保守，生长慢但更耐受资源限制。

研究团队进一步利用群落加权平均性状（community-weighted mean, CWM）和分段结构方程模型（piecewise structural equation model, piecewiseSEM），解析降水、土壤水分、功能性状、生物量和物种丰富度之间的直接与间接路径。

▮ 关键结果

结果显示，无论在全球数据还是中国北方野外实验中，草本地上生物量与物种丰富度总体都呈单峰关系。也就是说，物种丰富度并不会随着生物量无限增加，而是在某个中间水平达到峰值后下降。

但草地和灌丛系统的响应截然不同。在草地中，减雨会让单峰曲线的峰值转向更低生物量，增雨则让峰值转向更高生物量。这说明草本群落对水分变化非常敏感，降水可以明显改变“生物量增加到什么程度时，多样性最高”。

相比之下，在灌木占优系统中，无论增雨还是减雨，草本生物量—物种丰富度关系的峰值位置都没有显著移动。换句话说，灌木存在后，降水变化对草本层多样性结构的推动力被明显削弱了。

▮ 关键机制

在草地中，降水主要通过改变土壤水分来影响草本群落。增雨提高土壤含水量，缓解水分限制，使更多物种能够共存；减雨则加剧水分胁迫，使群落更容易被耐旱或竞争力强的物种主导。这里的关键机制是土壤水分可利用性（soil water availability）对草本植物生长、竞争和死亡过程的直接调控。

而在灌丛系统中，故事变得更复杂。灌木的深根系可以利用较深层水分，枯落物也可能提高局部土壤保水能力，使土壤水分对降水变化的波动不如草地明显。与此同时，灌木会持续压低草本层生物量和物种丰富度，使草本植物即使在增雨条件下也难以充分释放生长潜力。因此，降水对灌丛系统中草本多样性的影响，更多表现为改变群落功能策略，也就是沿快—慢经济谱发生功能重组，而不是直接通过土壤水分大幅推动生物量和多样性变化。

▮ 研究启示

预测气候变化下草地生态系统的未来，不能只看降水本身，还必须看植被结构是否正在发生改变。灌木扩张并不只是“草地里多了几株木本植物”，它可能重塑草本群落对气候波动的敏感性，使草地从一个对降水快速响应的系统，转变为一个受木本植物强烈约束的系统。

这对草地管理和生态恢复具有直接启发意义。在灌木扩张明显的干旱半干旱区，单纯依据降水变化预测草本生产力和多样性可能会高估生态系统响应幅度。未来研究和管理实践需要同时关注降水格局、灌木盖度、土壤水分过程和植物功能性状变化。尤其值得开展灌木盖度与降水共同操纵实验，以进一步判断在什么阈值下，灌木会从“微环境调节者”转变为“草本多样性响应的限制者”。

图 1. 降水变化如何影响草地和灌木丛中草本地上生物量与物种丰富度之间关系的假设。

图 2. 降水变化对全球草地和灌丛草本地上生物量与物种丰富度关系的影响。

图 3. 野外试验中降水变化对土壤和植物变量的影响。

图 4. 降水变化对草原和灌丛草本物种丰富度的影响路径。

参考文献：

Li, H., X. Zuo, F. van der Plas, et al. 2026. “Shrub Encroachment Constrains Precipitation-Driven Shifts in Herbaceous Biomass-Diversity Relationships.” _Global Change Biology_32, no. 5: e70890.

撰文：彭远征｜来源：期刊官网